一、育种目标
从生产者的角度来说,需要以最低的成本和大众可接受的方式生产优质瘦肉猪。育种目标有两个不同方向:一是提高已有较高水平的生产性能的潜力,二是最大可能地在实际中实现这些潜力。属于前者要进一步改良的性状有瘦肉率、瘦肉组织生长速度、饲料效率、胴体品质和体型、每头母猪年产活仔数及均匀度;属于后者要进一步改良的性状有猪群的可管理性、抗病力、适应性和抗应激能力。选择限没有迫近的信号,因此有理由推测,在下10年,BLUP选择、梅山猪品种和雌激素受体基因三者效应的可能结合,产生的遗传改进量可达到窝产仔数每窝多4个活仔,30-100公斤生长阶段平均日增重高达2公斤。
二、改良策略与主攻方向
1.母猪繁殖
窝繁殖性状典型表现出低遗传力和高杂种优势,所以过去的遗传进展依赖于杂交提高窝产仔数,而选择集中在瘦肉生长。由于成功减少了背膘厚和选择窝产仔数有了新方法,现在选择重点转向母猪繁殖性状。有些繁殖性状如排卵数、胚胎存活、子宫容积的选择,使用外科手术理论上可行,但可能既不理想也不划算。断奶窝仔数涉及杂交养育的复杂性,不仅反映杂交效应,也含有后天养育作用。所以,最易于改良的有限性状是窝产活仔数。由于这个性状的遗传力低,表现只在雌性,选择在后期,所以改良速度很慢。法国科学家1976年提出超多产方法,从繁殖群的小部分高产母猪的基因返回到核心群。这种方法的缺点是超多产母猪的瘦肉生长速度落后于核心群,每个选择循环消耗7年,期间的育种金字塔(核心群、繁殖群和商品群)挤满了超多产母猪。
BLUP技术能结合群体许多代所有亲缘个体的记录,把性状的环境与遗传影响分开,允许不同环境下的猪进行遗传比较,因而提高了遗传价值预报的准确性。再者,BLUP能很快消除性能差的家系,加快改良速度,但也增加了近交速度,进而降低了核心群的繁殖性能。所以使用BLUP技术选择窝产仔数,需要较大的核心群。
集团式核心群是使用BLUP和人工授精技术,把单群连成一体形成的一个更大核心群。Cotswold于1986年建交了关键母本系集团式核心群,90%以上的交配采用人工授精。由于同一人工授精公猪后裔分布于所有在场,BLUP能提供农场内与农场间的精确比较。每产仔猪用BLUP测定性能,预选后又用BLUP重新计算母猪的遗传价值,直到被经过性能测定的青年母猪取代(顺序淘汰)。为了代间快速更新,人工授精公猪只利用12周就淘汰。每系每年至少使用60头公猪,保证有足够的家系数避免近交。
近年来多性状BLUP程序利用现代计算机同时估计许多性状的遗传价值,既考虑了农场环境、季节、产次等,也考虑了所有亲缘关系和所有性状间的遗传相关。最终BLUP本身被智能网络系统取代,届时计算机能自行学会从许多代的巨大资料库中预报选育群的遗传价值。
2.梅山猪的利用
虽然90年代初期市场上出现了具有梅山猪性状的青年母猪,但商业对梅山猪宣传的承诺并没有实现。原因是窝产仔数的优点特别突出,生长值与胴体值的缺点也非常严重,两者相互抵消。研究表明,梅山猪与欧洲猪品种每窝活仔数平均相差4头。梅山猪在排卵数和胚胎存活方面有优点。杂种获得梅山猪的优点是子宫性状不是胎儿性状,表现出很高的杂种优势。
纯梅山猪选择是昂贵和复杂的。解决的办法是选择瘦肉组织生长速度,同时也设法保留含有梅山猪与欧洲猪血液的合成系窝产仔数高的优点。在Cotswold,有一个系选择了7代,最后结果是含有25%梅山猪血液的青年母猪每窝约多1.6个活仔,这些青年母猪的后代(含12.5%梅山猪血液)的92公斤胴体背膘厚多1.3毫米,但若与超级瘦肉公猪交配或限制营养物采食量,这个多出的1.3毫米背膘厚可以消去。即使这样,仍有如下向题待解决:(1)在经产中维持梅山猪的优点困难,(2)屠宰率下降,(3)不良的瘦肉分布,因而降低胴体价值,(4)公猪性成熟早,增加其腐臭的危险。
3.有效的瘦肉组织生长速度
瘦肉组织生长速度(LTGR)与母猪繁殖率不同,LTGR的遗传力高,杂交优势低,容易测定。不限量饲喂的猪生长速度与饲料效率呈有利相关,与瘦肉率呈不利相关。
过去,大约30~100公斤生长速度与超声波背膘厚,采用简单性能测定,选择高度有效。例如,加拿大过去20年背膘厚的年度遗传进展为1.4%,生长速度为0.4%。这种选择方法是增加每日的LTGR,随之轻微改变每日的脂肪沉积;或通过减少饲料采食量来减少每日的脂肪沉积,随之轻微改变每日的LTGR。英国爱丁堡Rcslin研究所的生物科学技术研究会和伦敦大学Wye学院的一项选择研究,用大白猪和长白猪的无氟烷基因品系,朝着如下4个目标已经选择8代:不限量饲喂的LTGR、限量饲喂的LTGR(前者用量的70%)、不限量饲喂的瘦肉组织―饲料效率(一种兼顾瘦肉组织生长速度的选择饲料效率的方法)和不限量饲喂的随意采食(VFI)。结果表明,与LTGR选择比较,不限量饲喂的瘦肉组织―饲料效率选择的日采食量减少很多,LTGR增加较少。高量的VFI选择获得背膘厚的预期增加,但LTGR也随之微小改变。用一定的指数加权,限量饲喂的LTGR选择对于改进不限量饲喂的养猪效率取得成功。
过去大多数关于饲料效率的改良研究都是用脂肪交换瘦肉,脂肪需要的能量约为瘦肉的3.5倍。随着脂肪的减少,饲料效率的进一步遗传改良的余地也迅速减少。一旦没有减少脂肪的余地,改良饲料效率的主要途径就是促进瘦肉生长和减少饲料的维持消耗。所以未来的选择目标是LTGR,面临的挑战是采食量增加,而且要使得增加的采食量转化为瘦肉而非脂肪。
4.饲料采食量
理论上说,测定不限量饲喂制的个体采食量,能使有效LTGR的遗传改良速度增加15%-20%。多年来测定个体采食量的方法是单圈饲养,其缺点是带来脱离群体环境的危险,造成行为改变,影响商业生产条件下规模饲养效益。电子饲喂站安装脉冲转发器耳标,它自动记录群养猪不限量饲喂的个体采食量,因而个体采食量测定难题被克服。
新近研究表明,有些采食模式性状如日采食量、单次采食量、日采食次数、单次采食时间等,有一定的遗传力,亦与LTGR存在遗传相关,因而可通过选择加快它们的遗传改良。在Cotswold的核心群,45-95公斤的饲料采食量的改良速度增加18%左右,加上采食模式性状可使饲料采食量的改良速度进一步增加到24%。
不难想到,猪过肥,是因为采食量与LTGR的遗传潜力失去平衡。将来的采食量要实现LTGR的遗传潜力和预期的肥度水平。实际上,现代猪40公斤前吃得太少,70公斤后吃得太多,并未充分实现LTGR的潜力。
电子饲喂站记录的数据可用来绘制采食量曲线,所以有机会选择早期吃得较多、晚期吃得较少的猪。Cotswold的研究人员对活重20、40、60、80、100、120公斤的猪进行解剖,结果出乎意料地表明两点:第一,40公斤前肌肉生长超过400克/日,表明选择增加早期采食量的确是值得的;第二,肌肉增重与活增重间的关系几乎是直线的,表明LTGR的预报将会变得更加容易。
5.氟烷基因的消除方法
肉质的改良愈加重视,大多数的研究指向氟烷基因。自1991年来,HAL-1843DNA检测为消除氟烷基因提供了一种方法。现在争论中心是能否连续用杂合子(Nn)终端公猪与无氟烷基因纯合子(NN)母猪交配,产生含有50%Nn和50%NN商品代。Nn猪的瘦肉量高1%-3%。但是,越来越多的报道表明,氟烷基因对肉质的影响是加性的而不是隐性的,且Nn不及NN。
随着选择使瘦肉率与LTGR增加,氟烷基因对肉质和应激反应的有害影响也会增加。因此完全消除氟烷基因,而优点不致受到影响,这是值得探索的。Cotswold大约经过1500次DNA检测,最后消除了所有系的氟烷基因。在一个瘦肉率很高的合成系中氟烷基因从90%减少到0。方法是首先通过氟烷检测,然后对邻位标记基因(PHI、PO2、6-PGD)的血液基因型检测,最后通过DNA检测。由于消除氟烷基因而减少的瘦肉量差不多保持在0.5%以内,这是由于选择许多其它对瘦肉量有微小作用基因带来的结果。纯系的肉色改进了40%。
6.抗病力
猪群的高度集中饲养已经造成繁殖、呼吸和运动系统疾病的多因复杂性。在控制疾病的过程中,很难发挥一种新基因疫苗和预防措施如隔离饲养的有效力。目前对任何一种疾病的抗力选育似乎都无益,因为病原微生物本身的突变速度很快。挑战的方法是用遗传技术提高全身的免疫能力,Guelph的一项研究使成功的希望初见端倪。用加拿大的长白猪,分高、低免疫反应两组,选育6代。猪的选择依据对4种外源蛋白质的免疫反应的BLUP指数。选择4代后,高、低免疫反应组的效果就不同。两组的BLUP指数相差超过一个标准差。用猪鼻支原体作试验的结果表明,高免疫反应组有较高的抗体滴定度,且临床反应的个体,数目少,症状轻。
7.分子育种技术
由欧共体创立的基因组图课题(PiGMap)与北美和斯堪的纳维亚的基因图课题,已经在猪的38条染色体上鉴定出1500多个基因。这种图可以在因特网上免费接触,也为进行辅助选择的数量性状位点基因提供了机会。试验的中国猪×欧洲猪回交种和野猪×家猪回交种可能提供最广泛的遗传变异,因此第一步是寻找标记与性状关系。约80种关系有报道。大多数研究集中在位于1号染色体上的雌激素受体基因ESR,它作为影响猪窝产仔数主基因标记。
ESR的利用可能使现有的梅山猪合成系或大白猪系纯合,或通过标记辅助基因渗入法把ESR基因从梅山猪回交到欧洲猪母系。前者可使亲本母猪有每窝0.6头的改进,后者可达每窝1头的改进,取决于初始基因频率。两者都要付出失去其它性状选择的代价。难于理解的是这样一个作用大而有利的基因,其频率竞没有增加到100%,可能有未发现的有害作用。
基因转移正处在幼年期,含有外源生长基因的转基因猪,繁殖和运动系统存在缺陷众所周知。Y染色体上控制雄性的sry基因及有关基因的转移为产生单性、增加效益与一致性提供了一个可思考的方法。对于饲料效率,基因工程瞄准的对象可能是比动物更好的饲料作物。新近发现的老鼠ob突变基因引起缺乏过他因子Leptin导致肥胖。这可能是在分子水平上了解采食量控制的第一步,为纠正主要缺点饲料超饱消费提供了远景。