配种前营养策略对母猪妊娠早期胚胎成活的影响
摘要：提高母猪妊娠早期胚胎成活可以增加产仔数，提高经济效益。配种前营养对妊娠早期胚胎成活具有重要的影响。这种影响的途径与卵泡发育和卵母细胞质量密切相关。本文综述了配种前营养，如营养水平、能量来源、蛋白和纤维对后备母猪和哺乳母猪妊娠早期胚胎成活的影响。
减少母猪妊娠早期的胚胎损失是增加产仔数、提高母猪繁殖效率和经济效益的重要途径。妊娠早期胚胎成活与卵母细胞质量成正相关，而卵母细胞质量由卵泡发育所决定。配种前营养影响卵泡发育和卵母细胞质量进而影响随后的胚胎成活。后备母猪和哺乳母猪具有各自的生理特性，这些特性决定了它们配种前不同的营养策略，包括饲粮的饲喂时间、饲喂量和组成成分。
1 后备母猪配种前营养策略
后备母猪是繁殖群的重要组成部分，其繁殖力的提高将改善全群的繁殖性能。后备母猪配种前发情周期中的不同时期营养限饲都不利于胚胎成活。Ashworth等（1999）将后备母猪配种前一个情期分别饲喂高（3.5kg）、低（1.15kg）营养水平，配种后饲粮相同，妊娠12天高水平组胚胎成活和黄体数显著高于低水平组，而且胚胎具有更多的细胞数量，胚胎表面积差异小。进一步研究发现（Almeida等，2000），在配种前一个情期，3组的营养水平为高水平组（1-7天2.8倍维持需要，2.8M，8-15天2.8M），先高后低组（2.8M，2.1M）和先低后高组（2.1M，2.8M），从16天到发情全部为2.8M。妊娠28天先高后低组胚胎成活率（68.3%）显著低于其它组（高水平组83.6%，先低后高组81.7%）。先高后低组发情配种后48和72小时血浆孕酮浓度显著低于其它组。因此推测，胚胎成活率与妊娠早期孕酮浓度有关。Mao等（2001）研究引起孕酮浓度的差异的原因，营养水平与之相同，在排卵后取出卵巢分离黄体细胞体外培养，结果发现，先高后低组在LH刺激下，产生和分泌的孕酮显著低于先低后高组。猪排卵前有腔卵泡募集发生在黄体溶解之后，发情周期的第14-16天。在此研究中低营养水平不利于黄体期卵泡的发育，这种影响可以持续到妊娠早期，黄体分泌功能下降导致胚胎成活降低。
营养水平不但对妊娠早期黄体功能产生影响，还可以直接影响卵母细胞质量。Hazeleger等（2005）给发情周期中后备母猪注射孕酮3周，前2周饲喂相同饲粮（2.0M），第3周饲喂高（2.8M）、低（1.5M）营养水平的试验饲粮，停止注射孕酮后全部饲喂2.8M至排卵，然后降低到1.5M。1周试验期后，高营养水平组卵泡大小极显著高于低营养组，这种作用持续到孕酮处理结束后第2、3天，然而排卵时高营养水平组卵泡大小显著低于低营养组。孕酮处理的第3周低营养水平减少了大卵泡的数量，并影响随后3天的卵泡发育。但是停止孕酮处理后的卵泡期相同营养水平抵消了之前低营养水平的影响，使低水平组排卵时卵泡大小高于高水平组，最终导致妊娠第10天胚胎成活差异不显著。在配种前不但黄体期营养水平影响卵泡发育及随后的胚胎成活，卵泡期营养水平同样具有重要影响。在研究中每个营养水平下有两种能量来源（淀粉和脂肪），结果差异不显著。卵泡发育决定卵母细胞质量（Ferguson等，2003），后备母猪（105kg，180日龄）每天饲喂2.3 kg直到第三个情期，然后从第1天（发情为第0天）到18天分别饲喂1.35和3.5kg，在第19天屠宰，高水平组卵巢重量显著高于低水平组，反映了卵巢上直径大于4mm的卵泡数量（高、低水平分别为17.8和14.8）。从卵泡中取出卵母细胞和卵泡液在体外培养46小时，高水平组卵母细胞达到第二次减数分裂中期（metaphaseII）的比例显著高于低水平组，卵泡液中雌激素浓度、血液中IGF-I和LH浓度显著高于低水平组。高营养水平增加IGF-I和LH分泌促进卵泡发育，卵泡形成的内环境（雌激素）提高了卵母细胞质量。
除了配种前不同营养水平影响胚胎成活，配种前不同的饲粮组成也对胚胎成活有影响。Ferguson等（2006）将后备母猪饲喂相同饲粮至第三次发情，发情后饲喂相同能量（1.8M）、蛋白，但是组成不同的饲粮，对照组为玉米-豆粕型（2.39kg），高纤维组含有50%的甜菜（2.68kg）。发情第4-8天测定血中繁殖激素的浓度，孕酮和雌激素差异不显著。第四次发情后配种，饲喂相同饲粮（2.5kg），妊娠27-28天屠宰，高纤维组胚胎成活显著高于对照组，子宫内胎儿发育迟缓数量显著低于对照组。黄体重和表面积无差异。此研究中除胚胎成活之外的结果无差异，Ferguson推测高纤维组胚胎成活率高是由于改变了卵泡发育及其中的卵母细胞质量。两组类似的雌激素浓度可能是由于试验饲粮作用时间短所引起，因为之前的研究发现后备母猪饲喂高纤维饲粮减少外周血液中雌激素浓度，减少对下丘脑的负反馈，增强促性腺激素分泌从而促进卵泡发育。不同的蛋白水平对卵泡发育的影响在后备母猪也有研究。Mejia-Guadarrama（2004）在后备母猪第三个情期的第14天饲喂能量相同的三个蛋白水平，配种后1周测定排卵率没有差异。在随后的试验中从第三个情期的第5天开始，仍然没有差异。不同蛋白水平对后备母猪卵泡发育的影响似乎较小。
2 哺乳母猪配种前营养策略
哺乳母猪的营养策略同样影响胚胎成活，与后备母猪不同的是哺乳母猪在哺乳期代谢强度较大，大部分营养物质用于乳的合成。在哺乳期全期营养限饲降低胚胎成活（van den Brand等，2000a,b），头胎母猪（n=48）在21天哺乳期饲喂两个能量水平（44MJ和33MJNE/天）和来源（淀粉和脂肪），但能量水平仍然是通过对同种饲粮的不同采食量来实现。断奶后饲喂相同哺乳期饲粮（31MJNE/天），配种后饲喂17.5MJNE/天，利用超声波测定断奶后第2天的卵泡发育，妊娠35天屠宰，测定胚胎成活。断奶后第2天高能组卵泡大小显著高于低能组，能量来源无影响。高能组断奶后妊娠头数为23，低能组仅为15头。以妊娠母猪计算，能量水平对胚胎成活无影响。但是低能量水平减少妊娠母猪数量，以全部试验动物计算降低了胚胎成活。能量来源对胚胎成活无影响。
断奶后立即取出卵巢检测更加清楚的说明了限饲延缓卵泡发育（Quesnel等，1998）。头胎母猪哺乳期50%限饲与自由采食相比，28天断奶时卵巢重量显著变轻，表现为卵泡直径和卵泡液体积显著降低。断奶前一天自由采食组LH脉冲数显著高于限饲组，卵泡液中IGF-I浓度也显著高于限饲组。IGF-I具有促进细胞增殖的作用，较高的IGF-I浓度可以提高卵母细胞质量。
在哺乳期仔猪吮乳抑制促黄体素释放激素（LHRH）的分泌，这种抑制作用到哺乳后期逐渐减弱，断奶后LH水平随时间推移而增加，启动新一轮的发情周期。断奶前1周的营养水平对胚胎成活更为重要。在Zak等（1997）的研究中，头胎母猪在28天哺乳期分成3组，高水平组全期自由采食，先低后高组1-21天50%限饲，22-28天自由采食，先高后低组1-21天自由采食，22-28天50%限饲，断奶后自由采食哺乳期饲粮，配种后自由采食妊娠饲粮。结果显示，妊娠28天先高后低胚胎成活率显著低于其它组，另外两组差异不显著。所有处理血液中胰岛素、IGF-I和LH的脉冲数与营养水平正相关，先高后低组28天的这三个指标都显著低于另外两组，延缓了卵泡发育，卵母细胞达到第二次减数分裂中期的比例显著降低，胚胎成活较低。与后备母猪不同的是，断奶后自由采食没有影响卵泡发育及随后的胚胎成活。这种作用与哺乳母猪的生理特点有关，哺乳期母猪代谢强度大，大部分营养用于乳的合成，甚至动用自身的储备。断奶后生殖系统对营养物质的分配处于劣势，摄入的营养用于恢复体况，所以对卵泡发育的影响程度很小。Vinsky等（2006）报道与之一致的结果，断奶前一周至配种限饲与自由采食相比，妊娠30天显著降低胚胎成活。
在断奶至发情间隔（10天）饲喂不同能量来源（淀粉和脂肪）的饲粮对妊娠35天胚胎成活影响差异不显著，断奶后发情比例淀粉组高于脂肪组，分别为67％和52％（van den Brand等，2001）。能量来源至少在一定程度上影响繁殖性能，但对胚胎成活的影响可能与作用时间长短有关。上述研究中试验时间在后备母猪为7天，在哺乳母猪为21天和10天，延长作用时间有可能对卵泡发育和胚胎成活产生影响，因为以淀粉为能量来源的饲粮与脂肪相比可以增加血液中胰岛素和IGF-I的浓度。
哺乳期饲粮蛋白水平对胚胎成活也有影响，而且与分娩时体重有关（Quesnel等，2005）。分娩体重为180kg的头胎母猪在28天哺乳期每天赖氨酸（第一限制性氨基酸限制蛋白利用）摄入量分别为39.4g（180C）和21.2g（180L）,分娩体重240kg为16.0g（240L），断奶至妊娠30天饲喂相同日粮。哺乳期每日供给4.5kg饲粮，但240L实际采食量为3.5kg，蛋白限饲程度高于180L。180L断奶后8天内发情的比例显著低于另外两组，导致妊娠头数也较少。妊娠30天180L活胚数低于180C和240L，分别为11.8，12.8和12.1。180L与180C相比妊娠30天胚胎成活差异不显著，但与上面所讨论的一样，蛋白限饲显著降低断奶后发情的母猪数量。240L由于体重大，自身营养的缓冲能力降低了蛋白限饲引起的不利影响。
蛋白限饲的不利影响可以用卵泡发育的情况来解释。Clowes等（2003a）研究了不同分娩体况的头胎母猪哺乳期蛋白限饲对卵泡发育的影响。在26天哺乳期每天摄入蛋白和赖氨酸分别为731和37，416和22g，断奶时取卵巢上最大的16个卵泡。不论分娩时体况好坏，高蛋白（赖氨酸）组卵泡直径大于3.5mm的比例极显著高于蛋白限饲组，卵泡液中雌激素浓度显著高于蛋白限饲组。分娩时体况好的母猪大卵泡数量极显著高于中等体况组，卵泡液中雌激素浓度也较高（P=0.051）。哺乳期蛋白水平影响卵泡发育及随后的繁殖性能，但是过高的蛋白水平也不会进一步增强卵泡发育（Clowes等，2003b）。在头胎母猪23天哺乳期采用高、中、低3个不同蛋白水平，每天蛋白和赖氨酸摄入量分别为878和50，647和35，491和24g。断奶时测定卵巢上最大的16个卵泡，低蛋白组卵泡直径大于4mm的卵泡数量和卵泡液中雌激素的浓度显著低于中、高组，中、高组间差异不显著。卵泡发育又与其中的卵母细胞质量相关，Yang等（2000）研究发现，18天哺乳期赖氨酸摄入分别为56，36，16g，断奶后发情时屠宰，高和中水平卵泡直径大于7mm的数量显著高于低水平，取出卵母细胞体外培养44小时，高和中水平卵母细胞达到第二次减数分裂中期的比例显著高于低水平，高和中水平差异不显著。与中等蛋白水平相比，低水平不利于卵泡发育和降低卵母细胞质量，高蛋白水平也没有更加明显的作用。
3 小结
在配种前不同的阶段饲喂不同的营养水平、成分影响卵泡发育和卵母细胞质量及随后妊娠早期胚胎存活。对于后备母猪，配种前的发情周期饲喂高营养水平可以提高胚胎成活，饲粮中高纤维含量同样提高胚胎成活，但准确的供给量还不完全清楚，蛋白水平的作用很小。与后备母猪不同，哺乳母猪哺乳期蛋白限饲减少断奶后发情的头数，中、高蛋白水平效果类似，过高的蛋白反而会增加饲料成本。哺乳期，特别是断奶前1周，低营养水平不利于胚胎成活。能量来源的作用时间对胚胎成活能否产生影响还需要进一步研究。
