母猪的营养需要受妊娠阶段和胎次的影响。日粮抗氧化剂浓度需要重新评估,母猪日粮中抗氧化剂浓度要充足,特别是要防止妊娠后期和哺乳期的过度氧化应激。饲养母猪时,考虑妊娠母猪的妊娠阶段和哺乳母猪的胎次能提高母猪的生产寿命和健康。使用选定的营养素和饲料添加剂似乎可以帮助生产力和母猪的健康。
猪背景:过去几十年里母猪的生产力已经发生了巨大的变化。连续的基因选择造就高生产力的母猪和瘦肉率高的后代。后果是,现代母猪比以前每窝产更多的仔猪,每个后代都更瘦、生长更快。母猪每胎产10到16小猪、年生产25到30头,在40年内已经增加了3头猪。最近的比较表明,猪胎儿重量比40年前重40%。然而,选择瘦肉率的猪,也导致高瘦型母猪拥有较低的食欲。
因此,母猪需要产生大量充足的奶水来满足大且生长快速的仔猪需求。事实上,1935年至2010年之间,泌乳量已经增长了4倍(图2)。这表明,猪乳腺已经适应了增加奶水的需求。母猪和仔猪的所有这些改善都需要不断更新营养管理程序。没有适当的营养支持,母猪将面临严重的代谢异常。严重的母猪代谢异常将危害仔猪的生长和存活。
已经有专门针对评估满足胎儿生长、乳腺发育和泌乳量精确需求的营养需要量的研究。本文将综述如何根据营养需要量调整饲喂方案来提高母猪的生产力和健康。本文使用的大多数研究数据主要来自其它作者1996年到2013年之间的研究。
当前的挑战
传统妊娠母猪饲喂方案在妊娠后期无法提供足够的蛋白质和矿物质最终导致母猪代谢异常。典型的玉米豆粕型日粮每天只提供给母猪8~11g真回肠可消化赖氨酸。最近的一项研究表明,传统的饲喂方案将显著不能满足妊娠后期赖氨酸需求,妊娠后期真回肠可消化赖氨酸需求已经从6.8 g/d增加到15.3 g/d。。赖氨酸需求的增加,主要由于从妊娠早期到后期营养需求的巨大变化,胎儿组织增长的蛋白需要从0.25增加到4.63 g CP/d,乳腺组织发育从0.41增加到3.41 g CP/d(图4和图5)。
有几个证据支持母猪在妊娠后期没有得到足够的营养供给给胎儿生长和乳房发育。已经指出,胎儿在妊娠45天时的体重变异系数要比60天时小。这表明胎儿生长迟缓主要从妊娠60天时开始(图6)。有趣的是,妊娠期102到112天时,胎儿体重根据他们在子宫角(子宫卵巢动脉处最重,子宫颈最轻)的线性下降,而妊娠30-60天时,胎儿体重和胎儿位置之间没有相关性(图7)。母猪有限的养分供应导致妊娠后期胎儿体重差异表明,目前妊娠母猪的饲养方案未达到妊娠后期胎儿生长的要求。
供应给胎儿的有限养分也有来自流向胎盘的血流。通过补充精氨酸可增加内皮细胞一氧化氮导致血管舒张,从而提高胎盘血流量,减少胎儿体重变异。
母猪的氧化应激
代谢异常增加活性氧(ROS)的产生,导致氧化应激增加。氧化损伤是一个强有力表明机体健康状态和动物机体老化、压力、营养状况和疾病的指标。升高氧化应激会造成泌乳量、生长性能、繁殖性能和母猪的使用寿命降低。泌乳能力受损直接影响到哺乳仔猪的健康和生长,也可能长期影响猪生长和健康。
最近,已经证明母猪妊娠晚期严重的代谢异常会增加氧化应激。妊娠期110天与30天相比,血浆α-生育酚和类维生素浓度降低了56%和57%。
由碱性单细胞凝胶电泳(彗星分析法)分析的淋巴细胞DNA损伤显示,妊娠后期比妊娠30天内生DNA损伤增加了125%。这些结果表明,由于抗氧化能力降低导致的升高的DNA氧化应激和全身性氧化应激,母猪正经历越来越多的细胞免疫损害。看起来,当母猪处在环境应激下如热应激和社会应激时,母猪的氧化应激会增高。母猪受到热应激时氧化应激增高,主要表现在比处于热中性区环境的猪的脂质氧化、蛋白氧化和DNA氧化损伤要高。妊娠栏中的母猪要比集体猪圈受到的氧化应激大。妊娠后期母猪越来越高的氧化应激会负面影响胎儿和初产仔猪的生长和健康。
夏天炎热和潮湿的气候引起的热应激降低母猪的繁殖性能和使用寿命。研究表明,热应力减少FSH和LH的分泌,延迟后备母猪的青春期。热应力会影响胚胎的早期发育,导致产子数少,增加死胎数,降低初生重。研究表明,暴露于高温中的哺乳母猪,采食量和泌乳量都会降低。热应激导致的体温过高刺激活性氧产生,从而引起氧化损伤。最近的一项研究探讨了温度过高对氧化状态、母猪妊娠期和泌乳期繁殖性能的影响。一群母猪处于适温下 (CON)和其它母猪处于高温度环境下(HT)。
HT组母猪初生活仔数和哺乳18天时活仔数下降(P<0.05)。HT组初生窝重比CON组要低(P=0.050)。HT组哺乳18天时的窝重和窝增重要比CON组低(P < 0.05)。妊娠90天、109天和哺乳第1天和18天时,HT组的蛋白羰基浓度比CON组高。妊娠90天109天和哺乳第1天时,HT组的丙二醛(MDA)要比CON高。
这些数据表明,妊娠后期和泌乳期,HT组母猪与CON组相比,有更高的脂肪和蛋白损伤。如果对比两组不同妊娠阶段和泌乳阶段间的氧化标志,这个研究显示,妊娠109天时,母猪受到热应激时血浆8-OHdG和蛋白羰基浓度要比其它时期高,就是说妊娠母猪受到热应激时,受到的DNA和蛋白损伤增加。升高的血浆MDA、蛋白羰基和8-OHdG证明窝增重和窝仔数与母猪受到的氧化应激是负相关的(P<0.05)。
当动物处在高温环境中,妊娠后期和泌乳期的抗氧化能力下降,通过促进自由基而增加氧化损伤。这表明氧化应激是由热应激引起的一种主要的应激反应。这可能会导致蛋白质周转增加,主要由于升高的细胞蛋白的氧化损伤,膜脂过氧化反应引起的细胞死亡增加,DNA突变、DNA分解干扰胎儿发育、乳腺发育和泌乳,还有初生活仔数减少和我增重降低。胚胎定植期间氧化应激增加会造成胚胎死亡,这可能与热应激下母猪产子数降低有关。脂质、蛋白质和DNA氧化损伤增加是热应激下母猪繁殖性能降低的只要原因之一。
妊娠定位栏的广泛使用是为了控制个体的能量摄入。然而,考虑到动物福利,应该取消定位栏。然而,在控制饲料的条件下群养母猪很有可能增加母猪间的攻击行为,劣势母猪的健康危险,刻板行为的发生,还有可能降低繁殖性能。已经证实社会和行为压力与氧化应激的身体行为有关。
最近的一项研究已确定母猪的繁殖性能和和氧化应激状态可能受不同的妊娠饲养系统影响。妊娠35天时,母猪被安置在组每圈3头(PEN)或单独安置在妊娠定位栏中(CON)。PEN组母猪的繁殖性能比CON组低,通过窝仔数和初生重可以看出。然而,氧化应激状态并不影响妊娠期住宿方式影响,这些表明住宿方式对母猪繁殖性能影响可能与氧化应激状态无直接联系。
试验也研究了妊娠母猪圈的群体地位对氧化应激状态、免疫状态和繁殖性能的影响。母猪在同一个圈中的群体地位,可通过每4天重新混群一次观察它们的攻击性行为。一个群中的母猪可根据获胜比例分为高、中和低三种群体地位(HR、MR和LR)。虽然LR母猪的体重要低一些(P<0.05),但是窝仔数(P<0.05)和窝重比HR母猪高。然而,LR母猪分娩率有所下降(P<0.05)、死亡率增加。妊娠后期和哺乳期LR母猪DNA损伤(P<0.05)比HR母猪高,这可能是低分娩率和高死亡率的一个主要原因。研究得出的结论是,无论母猪处在哪个群体等级,它们的繁殖性能都与氧化状态有关。
泌乳量和母猪乳腺
提高泌乳量的策略应该考虑到妊娠期和泌乳期间乳腺发育,奶水合成发生在乳腺上皮细胞,乳腺上皮细胞的数量决定泌乳量。营养状况,还有各种其它因素影响乳腺生长和泌乳量。妊娠和哺乳母猪的营养管理应考虑妊娠后期和泌乳期蛋白质和氨基酸的需要量增加。在确定乳腺发育和泌乳量的营养需要时,母猪的年龄、窝大小和健康状况的需要考虑。
母猪乳腺发育受解剖学位置的影响。在身体中间部分的乳腺(通常是第四和第五对乳房腺体)与前部(第一、二、三对)和后部(第六、七、八对)相比,妊娠期增长得更快,分娩时乳腺更大。这可能是因为中间部分有更多的空间共乳腺生长,而身体的前部和后部的位置受腿的阻碍。也有可能是血液供应从中间位置通常是第三对乳腺开始,然后向身体的前后延伸,因此在中间位置的乳腺有更多的机会获得营养。
然而在哺乳期,身体前部的乳腺增长速度比其他地方的快。这可能是因为小猪偏更加好前面的乳腺。相比后部的乳腺,吮吸前面五对乳腺的哺乳仔猪长的要快(图10)。后部乳腺的大小和泌乳量差异大,而前部和中部乳腺的大小和泌乳量要更加一致。
窝大小的增加直接功能性乳腺的数量,因此母猪需要增加养分供应,不仅为了提高泌乳量也为了支持这些乳腺的发育。窝仔数从6增加到12头,泌乳量增加50%。这可能源于活跃乳腺这一泌乳重要组件数量的增加。每增加一个哺乳仔猪,母猪每天需要额外1.0克赖氨酸供给乳腺发育。
窝仔数的增加使个体可吮吸乳腺大小下降,也就是每个乳腺的泌乳量下降。然而,窝仔数大的母猪的乳腺产奶时效率更高,因为单个仔猪体增重降低,只是乳腺生长速度降低的73%。最近有实验观察到,乳糖含量和乳蛋白含量随着窝仔数从8增加到14而线性增加,这表明窝仔数的变化同时影响泌乳量和乳质。
母猪乳腺组织在泌乳期时会继续发育。在4周泌乳期间,乳腺的湿重增加了55%,总乳腺DNA增加了一倍。这样的生长需要6g/天真回肠可消化赖氨酸,因为乳腺每天要沉积1g赖氨酸,还需要5g维持需要。有趣的是,乳腺占用的氨基酸数量并不随着泌乳阶段而改变,表明乳腺细胞转运氨基酸的速率下降。
被吮吸的乳腺的生长速率受母体营养的影响。乳腺发育同时受体蛋白和能量摄入量的影响,当泌乳期每天供给母猪55g真回肠可消化赖氨酸和16.9Mcal代谢能时,乳腺的发育将达到最大化。当考虑到1998NRC时,一头母猪需要49g/天赖氨酸,这个需要量没有考虑到乳腺发育对赖氨酸的需要量(6g/天赖氨酸)。
母猪的营养管理
妊娠期间,母猪经受胎儿生长和乳腺发育方面的巨大变化,需要研究胎儿生长的需要量。妊娠70天之前胎儿的生长一直很缓慢(0.25g蛋白/天),而70天之后生长达到4.63g蛋白/天(增长了19倍)。妊娠后期这种巨大的变化包括心、肝脏、肠道和胎盘的生长。过去40年里,胎儿的生长速度增加了40%。
这篇报道里初产母猪真回肠可消化赖氨酸的需要量是:70天之前6.83g/天,70天之后是15.26g/天,差了2.2倍。赖氨酸需要量的变化源于妊娠期胎儿蛋白和乳腺蛋白沉积的巨大变化。当考虑理想蛋白模型时,妊娠后期亮氨酸和精氨酸的重要性上升,而苏氨酸在妊娠早期重要性上升。胎儿和乳腺不同的生长模式需要不同的氨基酸组成,导致不同的理想氨基酸模式(表1)。
不同妊娠阶段的营养需要量不同,在饲喂时很难操作,只有一个给料管路的怀孕料仓很难提供两种日粮。妊娠后期补料是补充需要营养的一种可行方法。妊娠期供给阶段日粮,不能一天内从低蛋白换成高蛋白,这样会给妊娠猪带来代谢应激。最好是几天内慢慢的增加蛋白或更换日粮。泌乳期间,很多母猪都经受严重的代谢异常,因为要生产大量的奶水而摄入的营养油有限。据估算,母猪每公斤体重产60g奶水比奶牛产的还多(每公斤体重产50g奶水)。泌乳期的代谢异常可能是氧化应激引起的,会负面影响母猪的繁殖力和寿命。如果自由采食是代谢异常的限制性因素,供给消化率高的营养就显得很重要。
母猪的乳腺上皮细胞与泌乳量高度相关。一项研究表明,母猪乳腺在分娩后继续发育,3-4周泌乳期间乳腺上皮细胞的数量成倍增长。泌乳期的乳腺对支链氨基酸有很多的维持需要。母猪需要大量营养维持泌乳期乳腺的发育。例如据计算每天需要6g真回肠可消化赖氨酸维持乳腺发育。当泌乳期每天供给初产母猪55g真回肠可消化赖氨酸和17Mcal代谢能时,乳腺的发育将达到最大化,这比1998NRC的需要量还要高。年轻母猪随意采食量低,需要不同性能的蛋白,而大龄母猪需要的随意采食量高。这是因为与日粮蛋白相比,从母体组织动员蛋白有不同的氨基酸模式,这样才能保证奶水合成时的氨基酸平衡。数据显示母猪不同胎次的理想氨基酸模式不同(表2)。母猪体蛋白损伤明显时需要更多日粮Thr,而体蛋白无损失时需要更多日粮Val/Lys。
与饲喂妊娠母猪讨论的一样,母猪不同胎次的营养需要量不一样,在饲喂时很难操作,只有一个给料管路的分娩料仓很难提供多种日粮。泌乳期给初产母猪补料是补充需要营养的一种可行方法。或者根据不同胎次提供不同饲喂方案。
饲料的品质看起来是影响母猪繁殖力的另一重要因素。霉菌毒素会降低随意采食量,引起全身性炎症,即使在中低量霉菌毒素污染时也能加重氧化应激。通过对功能性营养素和饲料添加剂对母猪繁殖性能和身体状况影响的研究,这些功能性营养素都有积极作用。最近的发表文章建议这些营养素包括:1,功能性氨基酸如精氨酸可以促进血流和胎儿发育,色氨酸可减少氧化和行为应激;2,ω-3脂肪酸可减少炎症;3,酵母细胞内容物可促进泌乳。
总结
到目前为止,母猪的营养需要量受妊娠阶段和分娩胎次影响。母猪日粮抗氧化物浓度需要重新评估,特别是妊娠后期和泌乳期其防御额外氧化应激的能力。当饲喂母猪时,需考虑妊娠母猪和分娩母猪各阶段不同的营养需要量,可以提高母猪的繁殖力和健康。使用营养素和饲料添加剂可提高母猪的繁殖力和健康。