在临床,我们许多猪场在母猪(杂交瘦肉性)妊娠的第85~90日龄开始使用哺乳料,对此现在大家有不同的看法。随着母猪繁殖生理、病理、营养等技术的进步,今天我们从氨基酸的需求角度谈谈“母猪妊娠期和哺乳期的营养需求差别”。
1、妊娠期的哺乳动物的氨基酸代谢
胎盘和胎儿在妊娠期的快速生长, 需要大量来自妊娠期日粮和母体的氨基酸的供应。为了防止妊娠期间超重或肥胖的出现,必须控制母体的摄食量(Haynes 等,2009)。
进入门静脉的日粮氨基酸和子宫摄取的氨基酸之间的差异可以为妊娠动物的氨基酸代谢提供有益信息(Wu 等,1996)。例如,每天2 kg 饲喂母猪的玉米-豆粕型饲料中含有的12.2%的粗蛋白质、日粮赖氨酸和色氨酸不能满足妊娠晚期子宫摄取的需要,日粮蛋氨酸的量恰好满足子宫摄取的量,其他所有必需氨基酸的量均超过了子宫摄取的量(表2)。丙氨酸、天冬酰胺、丝氨酸是仅有的、在膳食中的供给量超过了子宫摄取量的可合成氨基酸。其他非必需氨基酸(包括精氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸)必须由妊娠母畜合成来维持胎儿的生长发育。
由于氨具毒性并且可能对其他代谢(如组胺、硫化氢和同型半胱氨酸)有不利影响,因此过量摄入的蛋白质和氨基酸会降低胚胎和胎儿的存活率并减缓其生长。
当给处于妊娠晚期的妊娠母猪每天饲喂2 ~ 2.2 kg 日粮时,一些氨基酸内源性合成的量不足以达到最佳妊娠效果(Wu 等,1996)。支持这一观点的是,妊娠第30 天和第114 天,在母猪日粮中添加0.83%的精氨酸可使每窝活产仔数增加2 头,初生重增加24%(Xiao,2005)。同样,在妊娠第14 ~ 28 天,在母猪日粮中添加0.4%或0.8%的精氨酸增加了胎盘重量,促进了胚胎存活以及生长发育(Shen 和Ifua,2010)。
精氨酸对改善妊娠母羊的繁殖性能也在实际生产中得到证实(Sawant 等,2015)。此外,在妊娠期间或妊娠第一周内向日粮中添加1.3%的精氨酸盐酸盐增加了大鼠每窝3 只的活产仔数(Manjarin 等,2014)。最后,为处于妊娠晚期(33 周)、宫内发育迟缓的妇女静脉注射精氨酸7 d(20 g/d),到期(39 周)出生体重增加了6.4%,而为宫内胎儿生长受限的妇女注射精氨酸则促进了胎儿的生长发育(Manjarin 等,2012;Mateo 等,2008)。
试验数据表明,妊娠母畜由于蛋白摄入不足,甘氨酸和谷氨酰胺合成不足,也会影响胚胎生长和后代健康(Li 等,2009;O’Quinn 等,2002)。第一,为母鼠的膳食补充甘氨酸可防止食用低蛋白日粮的幼鼠的高血压和血管功能障碍。第二,对于食用12%粗蛋白质日粮的母鼠以及接受静脉注射乙醇的母羊,为母体补充谷氨酰胺可促进胎儿生长,同样可使胎儿存活于被注射猪圆环病毒II 型的母鼠中。其潜在的机制可能涉及抗氧化功能、免疫反应、酸碱平衡和蛋白质合成的改善(Foyer 和Paul,2012;Li 等,2009)。
2、泌乳期的哺乳动物的氨基酸代谢
目前关于泌乳母猪产奶的氨基酸代谢研究较少。对母猪、奶牛和大鼠的研究表明,当日粮蛋白摄取量增加时,可增加泌乳期产奶量(Rezaei 等,2013)。饲喂包含18%粗蛋白质的玉米-豆粕型饲料的泌乳母猪在哺乳期第1 ~ 21 天每天损失约0.5 kg 体重,甚至在泌乳期第1 ~ 18 天平均每天损失1.4 kg 体重(表3)(Bruckental 等,1991)。表明在当前饲喂系统下,日粮蛋白质摄入不能满足多产母猪的乳蛋白合成。目前仍然不能确定是日粮中的必需氨基酸还是可合成氨基酸亦或是两者共同限制通乳。
除了赖氨酸, 进入门静脉的日粮必需氨基酸均超过它们在母乳中的产量(表3)。日粮赖氨酸的量刚好与其在奶中的产量相称,而日粮中的丙氨酸、精氨酸、天冬酰胺、甘氨酸和丝氨酸,均超过了其在母乳中的产量。如前所述,这些氨基酸在母体分解代谢以维持某些细胞的需求,并且它们也可通过器官间的互作来合成从而被乳腺利用,这反映了在泌乳期氨基酸的动态代谢。日粮天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和脯氨酸不能满足其在母乳中的产量(表3),而且这些氨基酸必需由日粮氨基酸从头合成。因此,当向哺乳母猪的低蛋白质日粮中添加必需氨基酸时,可减少它们损失的体重并且促进仔猪的生长(Ospinarojas 等,2013)。
目前, 关于由泌乳期乳腺摄取的所有氨基酸的研究报道很少。由母猪乳腺摄取的支链氨基酸和精氨酸大大超过了它们在母乳中的产量(Ospinarojas 等,2013)。在乳腺上皮细胞中,支链氨基酸被分解代谢以形成谷氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺,而精氨酸则被精氨酸酶分解为脯氨酸和多胺(Corzo 等,2005)。因为多胺对DNA 和蛋白质的合成十分重要,由乳腺上皮细胞分解精氨酸从而产生多胺对新生儿小肠的发育有着重要生理作用。由于肠道可利用谷氨酸和天冬氨酸将脯氨酸转化为母乳中含量丰富的精氨酸,因此并没有出现精氨酸的碳或氮在母方与新生儿间所谓的精氨酸-脯氨酸循环中的净损失(Wu 和Jr,1998)。我们研究的另一个突出方面是,日粮甘氨酸的量比甘氨酸在奶中的产量多很多(表3)。哺乳母畜中甘氨酸是如何超出蛋白质合成被利用的仍然未知,但甘氨酸的代谢在调节产奶上可能起着重要的作用。这个假设需要试验数据来支持。
如前所述, 泌乳母猪调动它们储存的蛋白质提供氨基酸,用于产奶。然而,因为体蛋白的过度损失不利于存活,这一过程必须要有一个限制。因此,泌乳母畜可能无法合成足够的氨基酸来维持最大产奶。这个观点被以下结论证实:
(1)向玉米-豆粕型日粮中添加1%的精氨酸盐酸盐可刺激泌乳母猪产奶并提高仔猪体重(Bruckental 等1991);
(2)向日粮中添加1%的谷氨酰胺促进了母猪的产奶以及仔猪的生长和存活(Bartell Batal,2007);
(3)向哺乳母猪的玉米-豆粕型日粮中添加1%和2%的谷氨酰胺提高了产奶量、仔猪的生长性能和存活率,以及用于泌乳的饲料利用率(Olubodun 等,2015)。在奶牛中有类似的结果报道。例如,向泌乳奶牛的皱胃中注射谷氨酸增加了乳蛋白的产量(Salmanzadeh 和Shahryar,2013)。
此外,在泌乳奶牛的十二指肠中每天注射80 g 脯氨酸促进了乳蛋白的合成(Awad 等,2014)。因此,哺乳母畜日粮中需要足量的可合成氨基酸来最大化其产奶量。